生理性別

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「生理性別」是生物層面或有性生殖分類的生物體,通稱以雌性、雄性或雌雄同體為主。根據染色體補體、生殖器官、或是特定激素或環境因素等衍生的功能差異進行分類。組織(分化)和基礎的永久或活化態激素(和環境)可能受個體之遺傳組成強烈影響 (Wallen, 2009)。因此,生理性別內(「雌性」與「雄性」)所表現的特徵有很大程度的表型性狀(phenotypic traits)重疊,特別是「次級生理性別特徵」。生理性別可以根據下列定義為:

  1. 遺傳學:染色體組成(雌性/雄性),例如:ZW/ZZ(鳥類以及一些昆蟲),XX/XO(昆蟲)以及XX/XY(多數哺乳類動物)。哺乳動物之Y染色體的性別決定區,SRY,在生理性別分化扮演相當重要的角色,但是由於其他轉錄因子,例如:雌性的DAX1和FOXL2以及雄性的SOX9,或是SRY轉位至X染色體,或是常染色體,雌性和雄性可能有分別是46,XX和46,XY以外的核型(見案例研究:生理性別決定的遺傳學)。暫且不論染色體的核型(karyotype)為何,生理性別決定性基因的存在意味著每個有核的人類細胞具有「生理性別」(註:許多物種沒有生理性別決定性基因的遺傳系統—見下方)。
  2. 配子:生殖細胞。對於個體內可產生兩種不同型態配子的物種與只產生一種配子的個體而言,卵子-精子的區分是分辨雌性和雄性的基礎。
  3. 型態:分化成雌性和雄性的型態特徵。
    1. 人類的主要生理性別特徵以及許多其他動物,包括
      1. 內部生殖器官和生殖器,來自「雙潛能」器官(例如:變為卵巢或睪丸的「中性性腺」)以及雙重構造。通常會保留一種構造,而另一種構造則會退化。舉例來說,人類胚胎同時有中腎和旁管。前者於雌性動物體內變成苗勒氏管(以及形成輸卵管,子宮和陰道近端),但是此構造會在雄性動物體內退化。後者於雄性動物體內變成沃爾夫管(以及形成精囊,附睾和輸精管),但是此構造會在雌性動物體內退化。
      2. 外生殖器,通常分化成為兩種基本型態:雌性動物的遠側陰道、陰唇和陰蒂以及雄性動物的陰囊和陰莖。然而,外生殖器可能無法反映染色體核型或內生殖器的生理性別(Fausto-Sterling, 2000)。
      3. 雌雄異型之產前神經結構。多數腦部異型的形態和功能出現於妊娠晚期和新生兒期。它們可能是受胎兒激素以及其他生理性別偏差調節的機制,包括遺傳和環境因子之分化的影響 (McCarthy et al., 2011; Jazin et al., 2010)。
      4. 持續研究其他雌雄異型之組織。由於「生理性別」的研究持續推展至生殖和神經科學領域,使得胎兒構造之雌雄的生物性差異將受到愈來愈多的關注。
    2. 當卵巢和睾丸分別產生更高濃度的雌激素和雄激素時,第二性徵的表型性狀與雌性或雄性在青春期時的顯著特徵強烈相關。這些通常被稱為「性腺激素」(雖然也由腎上腺產生並於許多人體組織進行代謝)或「性激素」(儘管其它激素和遺傳因素影響雌性和雄性表型性狀,但「性激素」對生理性別差異無直接相關作用)的兩類激素,在雄性和雌性動物體內有重要的生物性作用。舉例來說,雌激素是兩性骨骼發育的關鍵,而雄激素則負責青春期時兩性陰毛和腋毛的生長。
      人類第二性徵的實例包括:女性的身型較矮小、其骨盆較寬,女性乳房會發育,且肩膀、大腿與臀部的脂肪較多;男性則相對身型較高大、肩膀較寬、肌肉質量較高,體毛比例較多。如上所述,這些特徵會依各個生理性別而變化,並且有許多重疊性。舉例來說,女性也可能較男性高或女性較男性強壯等。見:分析生理性別
      外顯特徵亦可受外源激素所刺激,舉例來說,女性若使用雄激素,會增加肌肉質量和臉部毛髮,反之亦然,使用雌激素的男性則會在其胸部或其他「女性」特徵上展現。
非遺傳基因之生理性別決定系統(Non-genetic sex determination systems)已出現在許多品種中 (Gilbert, 2010),包括:
  • 熱感知生理性別決定系統(Thermal sex determination):在鱷魚、多數海龜,以及其他爬行類動物中,環境溫度可能會部分或全然影響爬蟲類動物的生理性別。對於特定物種而言,生理性別是藉由基因在特定溫度範圍內所確定,但是在該範圍之外則由環境的溫度來確定。
  • 年齡之生理性別決定系統(Age-based sex determination):對於部分物種,例如:拖鞋蝸牛Crepidula fornicata,牠們在年輕狀態時都是雄性,但有一部分會變更為雌性,而變更生理性別的因素取決於牠們在群體中的位置。
  • 社會化生理性別決定系統(Social sex determination):在許多魚類中,生理性別是藉由與魚群內其他成員之社會互動所決定。在蠕蟲(echiuroid worn)Bonellia viridis中,生理性別是由物理環境所決定,產於海底的幼蟲會發展為雌性(〜10 mm長),而幼蟲經成熟的雌性個體以長鼻吞噬後會轉化為雄性(〜2 mm長),並以共生方式生活。

雌雄同體可以定義為變異數,或是XY雄性型以及XY雌性型染色體、性腺以及生殖器特徵的組合 (Karkazis, 2008; Kessler, 1998)。

參考資料

Fausto-Sterling, A. (2000). Sexing the Body: Gender Politics and the Construction of Sexuality. New York: Basic Books.

Gilbert, S. (2010). Developmental Biology, 9th Edition. Sunderland: Sinauer Associates.

Jazin, E., & Cahill, L (2010). Sex Differences in Molecular Neuroscience: From Fruit Flies to Humans. Nature Reviews, 11 (1), 9-17.

Karkazis, K. (2008). Fixing Sex: Intersex, Medical Authority, and Lived Experience. Durham: Duke University Press.

Kessler, S. (1998). Lessons from the Intersexed. News Brunswick: Rutgers University Press.

McCarthy, M., & Arnold, A. (2011). Reframing Sexual Differentiation of the Brain. Nature Neuroscience, 14 (6), 677-683.

Wallen, K. (2009). The Organizational Hypothesis: Reflections on the 50th Anniversary of the Publication of Phoenix, Goy, Gerall, and Young (1959). Hormones and Behavior, 55 (5), 561–565.

 

 

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